2 курс / Гистология / Лекции_по_гистологии_ТГМУ_ч_1

двумя соседними перехватами называется межузловым сегментом.

Проведение нервного импульса по миелиновым нервным волокнам происходит в зависимости от толщины волокна со скоростью от10 до 120 м/сек. Такая скорость обеспечивается следующим. Миелиновая оболочка действует наподобие аккумулятора, – способствует накоплению электрического заряда. В области перехвата миелина нет, и весь заряд скапливается здесь. При достижении некоторого уровня он «перепрыгивает» на соседний перехват и затем на другие. Такой путь передачи импульсов называется сальтаторным (от слова сальто – прыжек). Миелиновые волокна толще безмиелиновых, причем каждое волокно содержит только один осевой цилиндр. Этот тип волокон находится в соматической нервной системе, входит в состав преганглионарных волокон ВНС. Снаружи и миелиновые, и безмиелиновые нервные волокна окружены базальной мембраной.

Рис. 72. Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна в светомов микроскопе I- безмиелиновые нервные волокна (по И.В.Алмазову, И.С.Сутулову): 1- безмиелиновое нервное волокно: а – неврилемма, б-леммоциты, в – осевой цилиндр.

II – миелиновое нервное волокно периферического нерва. Окраска осмиевой кислотой хорошо выявляет миелин, тогда как осевой цилиндр остается неокрашенным: а – осевой цилиндр, б – перехват Ранвье, в – миелин, г – неврилемма, III – миелиновые нернвые волокна белого вещества спинного мозга в поперечном разрезе. Импрегнация азотнокислым серебром позволяет выявить осевой цилиндр (а), тогда как миелиновая

оболочка (б) при этом остается неокрашенной.

Образование миелиновых нервных волокон (миелиногенез). Образование миелиновых нервных волокон несколько различается в центральной и перичерической нервной системе (ПНС) (рис.73.). В ПНС при образовании миелинового нервного волокна осевой цилиндр вдавливается в поверхность леммоцита, складки которого окружают осевой цилиндр и образуют мезаксон. Это первая стадия миелиногенеза – стадия глиоза нервного волокна. Во вторую стадию (стадию миелиногенеза) мезаксон начинает расти за счет синтеза леммоцитом все новых участков плазмолемы и накручивается вокруг осевого цилиндра.

Образуются многочисленные витки миелина. При этом цитоплазма леммоцита сдвигается на периферию вместе с ядрами леммоцита, образуя неврилемму. Снаружи миелинового волокна образуется базальная мембрана. Между слоями мезаксона в некоторых местах остаются участки цитоплазмы (насечки миелина).

При миелинизации нервые волокна в ЦНС погружения осевого цилиндра в цитоплазму леммоцита не происходит. Вместо этого олигодендроцит формирует тонкий плоский отросток. Этот отросток в форме языка охватывает осевой цилиндр, а затем, в силу образования все новых порций цитолеммы, растет и послойно накручивается вокруг осевого цилиндра, образуя витки миелина (рис.73б). Второе отличие от миелинизации в ПНС состоит в том, что один олигодендроцит может принимать участие в миелизации многих (до 50) осевых цилиндров, образуя столько же отростков. Зоны узловых перехватов в ЦНС более широкие, в отличие от ПНС перекрытия их цитлеммой леммоцитов не происходит. Это обеспечивает более высокую скорость передачи нервного импульса.

И в ЦНС, и в ПНС происходит постоянный процесс разрушения старых фрагментов миелина с замещением их новыми – ремоделированние миелина. Фагоцитоз старых компонентов миелина осуществляется как глиальными клетками, так и макрофагами РВНСТ эндоневрия.

Рис.73. Схема образования нервных волокон I – миелинового в периферической нервной системе (составлено Т.Н.Радостиной по схеме Робертсона): а- поперечные срезы последовательных стадий развития (по Робертсону); б- трехмерное изображение сформированного волокна. I – дубликатура оболочки лиммоцита (мезаксон), 2-осевой цилиндр, 3- насечки миелина, 4- пальцевидные контакты нейролеммацитов в области перехвата Ранвье, 5- цитоплазма нейролиммоцита, 6- спирально закрученный мезаксон (миелин) – 7- ядро нейролеммоцита. II –безмиелинового нервного волокна в периферической нервной системе (по В.Л.Боровягину): 1- осевые цилиндры, 2- аксолемма, 3- мезаксон, 4- цитолемма леммоцита, 5- цитоплазма леммоцита, 6- ядро леммоцита. III – образование миелиновой оболочки в нервных волокнах центральной нервной системы (по Бунге и соавт): 1- олигодроглиоцит, г-нервные волокна, 3- цитоплазма олигодендроглиоцита, 4- аксон, 5- межклеточное вещество.

Морфофункциональная классификация нервных волокон.

Наряду с морфологической существует морфофункциональная классификация нервных волокон (см. таблицу).

Тип нервного	Морфофункциональная характеристика нервного волокна
волокна
А	Толстые (от 1 до 25мкм), миелиновые. Расстояние между
	перехватами Ранвье велико, тип включает как двигательный
	нервные волокна соматической и чувствительные волокна
	вегетативной нервной системы. Скорость проведения импульсов
	высокая (от 10 до 120 м/сек). Различают 4 группы волокон типа А :
	, , , б. Их толщина и скорость проведения нервного импульса
	постепенно убывают.
В	Миелиновые. Имеют среднюю толщину (от 1 до 3 мкм). Расстояние
	между узловыми перехватами меньше, чем в типе А. Скорость
	проведения		импульсов	равна	5-15	м/сек.	Образуют
	преганглионарные нервные волокна в вегетативной нервной
	системе.
С	Тонкие безмиелиновын волокна. Толщина 0,5-2 мкм. Расстояние
	между	перехватами		Ранвье	минимальное.		Являются
	постганглионарными нервными волокнами в вегетативной нервной
	системе.

Регенерация нервных волокон Физиологическая регенерация нервных волокон связана с

восстановительными процессами как в осевом цилиндре, так и в леммоцитах. Она осуществляется в осевом цилиндре на внутриклеточном уровне, а стареющие шванновские клетки могут замещаться новыми, образовавшимися в результате митозов других леммоцитов.

После повреждения нервного волокна по обе стороны от повреждения наступает дегенерация осевого цилиндра – уоллеравская дегенерация (рис.74). В перикарионе происходит исчезновение субстанции Ниссля –Хроматолиз. Проксимальный отрезок осевого цилиндра дегенерирует на сравнительно небольшом протяжении. Тогда как дистальный разрушается на всем протяжении до рабочего органа. Нейроглиоциты и макрофаги фагоцитируют продукты распада, очищают место повреждения. Затем леммоциты размножаются и образуют дорожки – ленты Бюнгнера. На проксимальном отрезке осевого цилиндра образуется наплыв аксоплазмы – формируется колба роста.

В дальнейшем колба роста осевого цилиндра растет по дорожке из леммоцитов со скоростью 2-4мм/сутки до тех пор, пока не достигает иннервируемого органа. При этом осевой цилиндр разветвляется на несколько отдельных веточек, самостоятельно растущих по «дорожке» лент Бюнгнера. Через 4-6 недель в целом восстанавливается строение и функции нейрона, появляется хроматофильная субстанция.После достижения растущим отростком нервной клетки рабочего органа вокруг новообразованного осевого цилиндра леммоциты образуют миелиновую оболочку.

Успешная регенерация нервных волокон зависит от многих факторов. Замедляют или полностью останавливают регенерацию: 1. наличие в зоне повреждения мертвых тканей, которые стимулируют разрастание здесь рубцовой ткани; 2. большое расстояние между отрезками нервного волокна; 3. сильное повреждение сосудов и нарушение кровоснабжения нерва. Все это стимулирует рубцевание. Разрастание рубцовой ткани иногда вызывает развитие ампутационной невромы, состоящей из разросшихся отростков нейронов и глии, окруженных грубой рубцовой тканью. Невромы могут вызывать сильные (фантомные) боли и требуют оперативного вмешательства. Поэтому для улучшения срастания нервов производят тщательное сшивание (под операционным микроскопом) отрезков нерва, кровеносных сосудов, кровоснабжающих нерв, иссекают мертвые ткани.

Рис. 74. Схема регенерации нервного волона (по Р.Кристичу). Стимулируется регенерация фактором роста нервов, который вырабатывается слюнными железами, простатой, витамин В12, фолиевая кислота, оротат калия, препарат ДНК и РНК и др. В ЦНС регенерация нервных волокон не наблюдается. Это связано с образованием глиального рубца, нарущающего рост отростков нейроцитов.

РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ НЕЙРОННОЙ ТЕОРИИ

Нервными окончаниями называются концевые разветвления отросков нервных клеток, в которых нервный импульс или генерируется, или передается на другую клетку (структуру). Все нервные окончания по функции делятся на три группы:

1.Эфекторные нервные окончания.

2.Рецепторные, или афферентные, нервные окончания.

3.Межнейронные синапсы.

Эффекторные нервные окончания. Их функцией является вызывание эффекта, в зависимости от которого они делятся на две группы: 1) двигательные и 2) секторные. Двигательные окончания подразделяются на 1) двигательные окончания в скелетной мышечной ткани и 2) двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани.

Двигательные нервные окончания в скелетной мышечной ткани называются нервно – мышечным синапсом, или моторной бляшкой (рис.75,76). Представляют собой окончания аксонов мотонейронов передних рогов спинного мозга на поперечнополосатых мышечных волокон. При образовании моторной бляшки миелиновое нервное волокно, проходя к мышечному волокну, теряет миелиновую оболочку. Осевой цилиндр внедряется в мышечное волокно, прогибая сарколемму. Терминальное ветвление аксона имеет на конце утолщение. Это так называемый нервный полюс невромышечного синапса. В ней обнаруживаются митохондрии, микротрубочки (нейротрубочки), синаптические пузырьки с нейромедиатором ацетилхолином. Размеры последних составляют около 50нм. В пресинаптической мембране есть утолщения – активные зоны, где происходит выделение (секреция) медиатора.

Плазмолемма мышечного волокна и прилегающая саркоплазма образуют мышечный полюс. Между пресинаптической и постсинаптической мембране находится синаптическая щель. Они имеет ширину 50-100 нм и содержит базальную мембрану и отростки глиоцитов. На базальной мембране имеются сигнальные белки агрин, S-ламинин и др., которые служат меткам, при помощи которых регенерирующий аксон мотонейронов находит синаптическую зону на мышечном волокне.

Постсинаптическая мембрана имеет много складок, которые образуют вторичные синаптические щели. Они во много раз увеличивают поверхность синаптической щели и содержат материал базальной мембраны. В постсинаптической мембране имеются никотиновые холинорецепторы, концентрация которых достигает 2030 тыс. на 1 мкм2. В зоне синапса мышечное волокно теряет исчерченность (миофибриллы лежат глубже зоны синапса), но содержит большое количество митохондрий, профилей гранулярной ЭПС, рибосом, скопление ядер.

Механизм работы нервно-мышечного синапса. Нервный импульс доходит до пресинаптического полюса и вызывает увеличение мембранной проницаемости этого полюса для ионов кальция. При этом концентрация кальция в пресинаптическом полюсе резко возрастает благодаря:

1) высвобождению его из депо (гладкой ЭПС, митохондрий), а также 2) поступлению из внеклеточной среды. Далее кальций вызывает взаимодействие компонентов цитоскелета, которые содержатся в перисинаптическом полюсе. Очевидно, наиболее выражены кинезиновые и динеиновые механизмы транспорта синаптических пузырьков к пресинаптической мембране происходит слияние с ней мембране, окружающих пузырьки, а затем пузырьки раскрываются в синаптическую щель и выделяют в неё медиатор. Далее медиатор мигрирует к постсинаптической мембране и вызывает её деполяризацию, сливаясь с рецепторами ацетилхолина.

Рис. 75. Строение двигательного нервного окончания. а- в световом микроскопе: 1- нерв, 2- терминальное ветвления аксона, 3- мышечное волокно, 4-ядра нейролиммцитов. б- схема ультрамикроскопического строения двигательного нервного окончания (моторной бляшки) (по В.Г.Елисееву и соавт): 1-нейролеммоцит, 2- ядро леммоцита, 3- неврилемма, 4-аксоплазма, 5- аксолемма, 6- сарколемма (постсинаптическая мембрана), 7- митохондрии нервного полюса, 8 – синаптическая щель, 9- митохондрии мышечного полюса, 10синаптические пузырьки, 11аксолемма (пресинаптическая мембрана), 12 – саркоплазма, 13-ядро мышечного волокна, 14 – миофибриллы.

Чувствительные нервные окончания (рецепторы)

Представляют собой терминальные разветвления дендритов нейроцита. Классификация. Существует несколько принципов классификации рецепторных

нервных окончаний.

1.По месту восприятия раздражителя. Рецепторные нервные окончания делятся на три группы: экстеррорецепторы, воспринимающие раздражение из внешней среды; интерорецепторы, служащие для восприятия раздражений из внутренней среды организма: проприорецепторы, воспринимающие информацию от опорно – двигательного аппарата.

2.В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого рецептором. Выделяют: механорецепторы, воспринимающие механические раздражители, перемещения частей тела; хеморецепторы воспринимают химические раздражители; терморецепторы улавливают изменения температуры, а ноцирецепторы воспринимают чувство боли.

3.По способу восприятия раздражителя выделяют контактные рецепторы, приходящие в состояние возбуждения при непосредственном воздействии на участок тела,

идистантные рецепторы, воспринимающие раздражитель, удалённый от организма (рецепторные клетки сетчатки глаза, органа слуха, обоняния).

4.Морфологическая классификация. В зависимости от строения все рецепторы делят на свободные и несвободные. Свободные рецепторы нервные окончания состоят только из конечных ветвлений дендрита чувствительного нейрона, а несвободные нервные окончания кроме терминалей нервного отростка имеют также и клетки олигодендроглии (леммоциты), которые окружают терминалы дендрита и участвуют в восприятии раздражения. В свою очередь, несвободные нервные окончания делятся на неинкапсулированные (не окруженные по периферии соединительной капсулой и

инкапсулированные, имеющие такую капсулу. Свободные нервные окончания

воспринимают в основном болевые раздражения.

Большинство несвободных нервных окончаний являются механорецепторами. В последнее время, однако, выдвигается небеспочвенная точка зрения, что не существует разделения рецепторов в зависимости от вида воспринимаемого раздражения, все рецепторы способны воспринимать раздражители любой модальности, а характер ощущения зависит от силы раздражителя.

МОРФОЛОГИЯ РЕЦЕПТОРОВ

1.Свободные нервные окончания. В наибольшем количестве представлены в коже. Это механо-рецепторы на волосяных фолликулах, ноцицептивные (воспринимающие болевые раздражители) нервные окончания в эпидермисе (рис.77.). Их много также в многослойном плоском неороговевающем эпителии, серозной оболочке. В эпидермисе они представлены древовидными ветвлениями дендритов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев.

2.Несвободные неинкапсулированные нервные окончания представлены осязательными дисками Маркеля, а также нервынми окончаниями соединительной ткани.

Особенно много их в дерме. Осязательные диски Маркеля (рисю77б) состоит из отросков нервной клетки, который заканчивается расширением в виде диска.

Рис. 77. Схема строения чувствительных нервных окончаний.

Этот диск образует синапс с клеткой Маркеля, которая лежит в эпидермисе. В цитоплазме клетки Маркеля есть секреторные гранулы с нейромедиатором.

Механическое раздражение вызывает выделение гранул из клеток Маркеля, их содержимое ведет к деполяризации отростка нейроцита.

Несвободные неинкапсулированные окончания в соединительной ткани построены следующим образом. Осевой цилиндр освобождается от миелина и на значительном расстоянии окружается глиальными клетками, тесно с ними контактируя. Очень часто на поперечном разрезе видна билатеральная симметрия таких окончаний.

Несвободные инкапсулированные нервные окончания построены по общему принципу. К этим окончаниям относятся нервные окончания в соединительной и мышечных тканей. Есть следующие разновидности этих окончаний: пластинчатые тельца Фатер –Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые колбы Краузе, генитальные тельца Догеля, тельца Руффини, нервно – мышечные и нервно – сухожильные веретена и др.

Наиболее распространены пластинчатые тельца Фатер –Пачини. Они встречаются в коже, молочной железе, в брыжейке, во внутренних органах, около кровеносных сосудов, около суставов. Это крупные образования диаметром от 1 до 5 мм (рис.78) Имеют овальную форму и состоят из соединительнотканной капсулы, терминалей дендрита псевдоуниполярного нейрона и нейролеммоцитов (олигодендроглии). Дендрит при подходе к капсуле теряет миелиновую оболочку и со всех сторон окружается нейролеммоцитами. Они формируют так называемую внутреннюю колбу. Эта колба снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, которая часто называется наружной колбой. Капсула состоит из послойно параллельно лежащих каллогеновых волокон (образуют от 10 до 60 слоев) и клеток фиброцитов. В наружной капсуле встречаются кровеносные сосуды. Между наружной и внутренней колбами лежат специализированные отростчатые олигодендроглиоциты, контактирующие с осевым цилиндром. При давлении на тельце механическое воздействие во много раз усиливается слоями наружной колбы, что делает этот рецептор очень чувствительным. Давление смещает наружную колбу по отношению к внутренней. При этом раздражаются отростчатые олигодендроциты, передающие возбуждение на дендрит.

В сосочковом слое дермы обнаруживаются осязательные тельца Мейснера. Они являются механорецепторами и по размеру меньше телец Фатер – Пачини (50-140 мкм). Имеют овльную форму (рис.77).

Рис. 78. Строение пластинчатого тельца Фатер –Пачини: а – световая микроскопия: 1- осевой цилиндр, 2- внутренняя колба, 3- наружная капсула: б- схема электронномикроскопического строения тельца Фатер – Пачини: 1- наружная колба образована слоистой капсулой и Ф.Б. и коллагеновыми волокнами, 2- внутренняя колба – особый вид леммоцитов, 3- в центре внутренней колбы находится осевой цилиндр, 4- во внутренней колбе есть тканевая жидкость, 5- между двумя колбами находятся отростчатые глиоциты, контактирующие отростками с осевым цилиндром.

Снаружи находится очень тонкая слоистая капсула – наружная колба. Дендрит псевдоуниполярного нейрона теряет миелиновую оболочку, разветвляется, и его ветви входят внутрь капсулы по спирали. Перпендикулярно к ним лежат глиальные клетки, которые вместе с теминалиями дентритов образуют внутреннюю колбу. Незначительная деформация капсулы передается глиоцитам, которые имеют синаптическую связь с дендритом.

Концевые колбы Краузе являются барорецепторами и терморецепторами. Они лежат в дерме кожи, слизистых оболочках. Имеют небольшие (40-150 мкм) размеры. Также состоят из наружной капсулы и внутренней колбы. Внутренняя колба образована плоскими глиоцитами, между которыми проходят, формируя своеобразный клубочек, тонкие ветви дендрита. Наружная капсула очень тонкая.

Генитальные тельца Догеля находятся в особо чувствительных областях кожи, в первую очередь в области наружных половых органов, коже, молочных желез. Они похожи по строению на колбы Краузе, но в отличие от них в тельце входят несколько отростков от нескольких нейроцитов. Поэтому раздражение генитального тельца вызывает сильную ирриадиацию возбуждения.

Тельца Руффини находятся в соединительной ткани кожи и в капсулах суставов. Воспринимают чуство давления. Имеют вид веретиновидных образований длиной до 2 мм. Осевой цилиндр во внутренней колбе разветвляется с образованием большого количества ветвей с булововиднями утолщениями на конце. Капсула хорошо выражена.

Вгладкой мышечной ткани чувствительные нервные окончания также инкапсулированы, они контактируют с группой гладких миоцитов.

Всклетной мышечной ткани чувствительные нервные окончания называются нервно – мышечными веретенами. Представляют собой инкапсулированные нервные окончания. Наружная соединительнотканная капсула нервно – мышечного веретена окружает несколько тонких так называемых интрафузальных мышечных волокон. В отличие от обычных мышечных волокон, лежащих снаружи и называемых экстрафузальными, интрафузальные волокна тонкие, содержат мало миофибрилл и имеют светлую цитоплазму.

Рис.80. Светомикроскопическое строение нервно – мышечного веретина. Для удобства два типа интрафузальных мышечных волокон показны раздельно. А- ЯС – волокно; 1- нервное волокно. 2-ЯС-волокно, 3-аннулоспиральные нервные окончания, 4- экстрафузальные мышечные волокна, 5- двигательные нервные окончания на экстрафузальных волокнах. Б-ЯЦ-волокно: 1-ЯЦ - волокно, 2-аннулоспиральное нервное волокно, 3- экстрафузальное мышечное волокно.

Межнейронные синапсы

Это особый вид нервных окончаний, когда разветвления отросков одних нервных клеток заканчиваются на других нервных клетках. При помощи синапсов возбуждение передается с одной нервной клетки на другую.

Классификация синапсов. Существует несколько подходов к классификации синапсов.

1. По механизму передачи нервного импульса. Синапсы делятся на химические, электрические и смешанные. В химических синапсах возбуждение передается при помощи химического вещества – нейромедиатора. Эти синапсы являются наиболее распространенными в нервной системе высших животных. В электрических синапсах потенциал действия передается прямо с мембраны одного нейрона на другой. Смешанные синапсы представляют собой сочетание признаков и химического, и электрического синапсов.

2.Морфологическая классификация синапсов. Учитывают особенности контактирующих участков нейроцитов. Различают аксо-соматические, аксо – дендрические, аксо – аксональные, дендро – дендрические, сомато-соматические синапсы.

3.Физиологическая классификация. По называемому эффекту на нервную клетку синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.

4.Медиаторная классификация синапсов. По химическому типу медиатора есть синапсы холинергические, аминергические (адренергические, серотонинергические, дофаминергические); пуринергические, аминокислотные (медиаторами являются аминокислоты: ГАМК, глицин, глутамин, аспартат и т.д.), пептидергические (см. медиаторную классификацию нейроцитов).

Строение синапсов. Любой синапс состоит из трех частей: пресинаптического полюса с пресинаптической мембраной, синаптической щели и постсинаптического полюса с постсинаптической мембраной.

Электрические синапсы. Эти синапсы построены по типу нексусов: две мембраны (пре-и постсинаптическая) соседних нейронов тесно сближаются друг с другом до расстояния в 2 нм, и это место контакта пронизано многочисленными коннексонами.

Коннексоны пропускают не только ионы щелочных металлов, играющих важную роль в формировании электрических потенциалов, но и молекулы с ММ 1000 – 2000. Поэтому кроме электрического сопряжения коннексоны дают возможность нейронам обмениваться метаболитами. В отличие от химических синапсов, в которых проведение сигнала несколько задерживается, в электрических синапсах импульс проводится практически без задержки и в обе стороны. Значение электрических синапсов неизвестно. Предполагают, что оно связано с необходимостью быстрого сопряжения нервных клеток.

Химические синапсы. В отличие от электрических, химические синапсы передают нервные импульсы только в одном направлении и с задержкой (синаптическая задержка). Это наиболее распространенный у млекопитающих тип синапсов.

Химические синапсы имеют все три отчетливо выраженные составные компоненты: пресинаптический и постсинаптический полюсы и синаптическую щель (рис.81) (в световом микроскопе синапсы видны в иде пуговчатых утолщений на нейроцитах).

В пресинаптическом полюсе находятся пресинаптические пузырьки с медиатором, митохондрии, агранулярная ЭПС, нейтротрубочки и нейтрофиламенты.